Árboles de la sabana (1): combretáceas y marula

 

Tras la presentación del bioma, damos paso a las principales especies de árboles de la sabana. Comenzamos con la familia de las combretáceas (géneros Terminalia y Combretum); además, mostramos las hojas compuestas de la marula, una anacardiácea ya conocida.

Terminalia sericea, Combretaceae

Frutos de Terminalia sericea.

Las jirafas buscan el follaje de T. sericea en invierno, pues todavía presentan muchas hojas, pese a tratarse de una especie caducifolia.

Terminalia prunioides

Frutos de Terminalia prunioides.

También ramonean las hojas de las diferentes especies del género Combretum que todavía no han caído.

Combretum imberbe

Combretum collinum

Frutos de Combretum collinum.

Combretum hereroense

Tamaño y frutos en ramas de Combretum hereroense.

Una ardilla africana de matorral (Paraxerus cepapi) sobre C. hereroense.

Combretum apiculatum

Frutos de Combretum apiculatum.

Combretum zeyheri

Los frutos de Combretum zeyheri son los mayores del género y se emplean como elementos decorativos.

La única del grupo que encontramos en flor: Combretum paniculatum.

Una especie que acompaña a las combretáceas y otros árboles es la marula (Sclerocarya birrea, Anacardiaceae).

Aunque es un árbol de hoja caduca, siempre se encuentran ejemplares que no han perdido todas.

Con los frutos de esta especie se elabora el licor Amarula, una bebida típica para disfrutar del sunshine drink en los safaris.

Bushveld: la sabana, generalidades (2/2)

La erosión de los granitos del Kruger (la roca más antigua del Parque Nacional) ha dado lugar a un paisaje de planicies salpicado de colinas, valles, cursos de agua y afloramientos rocosos. La combinación de los factores climáticos con el tipo de suelo y el relieve configura los diferentes tipos de hábitats y sus correspondientes unidades de vegetación: a ellos dedicamos esta entrada.

Además, aprovecharemos para presentar los tipos funcionales de sabana, que explican, de manera general, la distribución de los tipos de plantas (y su fauna asociada) en este bioma.

El granito domina en la mitad occidental del Kruger, más húmeda que el resto, y nos sirve para describir dichos tipos funcionales: la erosión de las colinas graníticas ha dado lugar a profundos suelos arenosos en los que el agua se infiltra rápidamente, arrastrando los minerales a su paso. Como resultado, los árboles necesitan absorber grandes cantidades de agua para obtener suficientes nutrientes; para eliminar el exceso de agua, estas especies presentan grandes hojas (de media 3,5x6,5 cm).

Especies pertenecientes a los géneros Combretum y Colophospermum (este último en la mitad norte), entre otros, constituyen el primer tipo funcional de sabana, caracterizada por localizarse en las zonas más lluviosas y con suelos arenosos profundos, muy pobres, y árboles de hoja ancha.

Esta clase de hojas resultan muy atractivas para los insectos, que las buscan ávidamente: para defenderse de éstos, los árboles acumulan en ellas taninos (y otros compuestos químicos indeseables para sus consumidores), de forma que, finalmente, sus hojas también resultan poco palatables para los mamíferos ramoneadores.

El agua desciende a los valles a través de las líneas de filtración: en ocasiones, al encontrarse con una zona rocosa cerca de la superficie, puede llegar a surgir y acumularse, al menos durante determinadas épocas del año, encharcando dichos terrenos. Aquí crecen otras especies de hoja ancha, como las Terminalia sericea de la imagen. A las combretáceas (géneros Combretum y Terminalia) les dedicaremos una próxima entrada.

Ejemplo de sabana mixta, con mezcla de especies de hoja ancha y hoja finamente dividida: esta formación es dominante en el sur del Parque Nacional.

Los pastos de las sabanas de árboles de hoja ancha se conocen como sour-veld: poseen un contenido en proteína bajo (menos del 1%, y, en la estación seca, por debajo del 0,5%), son fibrosos y presentan contenidos altos en taninos por localizarse bajo unas especies que acumulan dichos compuestos, por lo que, por lo general, son poco apreciados (y buscados) por la fauna.

Desde las zonas superiores, las partículas lavadas son arrastradas a los valles y zonas inferiores, más cálidas y menos lluviosas, donde forman depósitos arcillosos. En estos depósitos los nutrientes y el agua forman unos agregados con la arcilla de los que es difícil separarlos. Aunque a los árboles les cueste obtener el agua, como se trata de suelos ricos en minerales, la absorción de pequeñas cantidades les basta para prosperar; estas especies presentan hojas divididas (incluso varias veces) para reducir la transpiración, es decir, evitar la pérdida de agua y constituyen el segundo tipo de sabana funcional: la que se desarrolla en ambientes áridos, sobre terrenos arcillosos, ricos en nutrientes y con árboles de hojas compuestas, divididas en pequeños folíolos.

Al estar compuestas por folíolos diminutos (en algunas especies 3x1,5 mm), estas hojas son poco llamativas para los insectos, por lo que no precisan acumular taninos para defenderse y (a diferencia de lo que sucedía en el primer tipo) resultan muy apetecibles para los ramoneadores. El segundo tipo de sabana funcional está formado por las acacias y otras fabáceas: una especie perteneciente a este grupo es Peltophorum africanum.

Adicionalmente, estos árboles establecen relaciones simbióticas con determinadas bacterias que habitan en los nódulos de sus raíces, fijando el nitrógeno atmosférico e incrementando el contenido proteico de sus hojas.

Alcaudón pío (Urolestes melanoleucus) sobre otra fabácea de este grupo, en este caso con espinas: Dichrostachys cinerea. La espinescencia es otra forma de defensa contra los mamíferos ramoneadores, de ahí que sea relativamente frecuente en muchas especies de acacias.

Las diferencias nutricionales de las hojas de los árboles de los dos tipos funcionales de sabana, por tanto, se hacen patentes en sus respectivos estratos herbáceos. Las hierbas que crecen bajo el dosel de árboles de hojas divididas no solamente se benefician de los suelos más ricos, sino también del nitrógeno proveniente de la descomposición de las hojas ricas en proteína (recordemos que muchas especies arbóreas son de hoja caduca) procedentes del arbolado. Los pastos de estas zonas se denominan sweet-veld y se caracterizan por presentar un contenido proteico superior al 1%. Estos herbazales presentan normalmente una carga de mamíferos herbívoros superior a los que pastan en el sour-veld.

Ejemplo de sabana de especies de hoja dividida formada por acacias (géneros Vachellia y Senegalia): a estos árboles y otros de su familia dedicaremos un par de entradas.

Como se señaló en la entrada anterior, entre los dos modelos funcionales de sabanas descritos se pueden encuadrar todas las unidades de vegetación del sur de África: muchas veces predominan las situaciones intermedias o mixtas, con especies de las dos clases funcionales mezcladas.

En las llanuras de inundación de algunos cursos de agua que fluyen por la parte granítica, el lavado constante de los alrededores ha contribuido a la acumulación de sales en determinadas zonas. La vegetación que crece sobre estos suelos presenta frecuentemente un alto contenido en sodio y resulta muy palatable, por lo que sus pastos son muy buscados por la fauna. Algunas especies de árboles también se han adaptado y prosperan en este entorno: Euclea divinorum, Pappea capensis, Gardenia volkensii, etc., destacando en invierno por tratarse de especies de hoja perenne.

Algunos animales visitan estas zonas en invierno, cuando muchas de las especies leñosas de las que se alimentan habitualmente han perdido la hoja. El ejemplo paradigmático de este grupo es la jirafa (Giraffa camelopardalis), un ramoneador muy adaptable que incluye al 70% de las especies de árboles de la sabana en su dieta. Este ejemplar, por cierto, presentaba el cuello cubierto de unas espeluznantes garrapatas gigantescas.

Pequeña llanura de inundación. Al agua de la sabana, presente en arroyos, ríos, láminas y otros humedales, también le dedicaremos un par de entradas.

Phoenix reclinata, Arecaceae

Una pareja de amarantas senegalesas (Lagonosticta senegala) saciando su sed.

Los afloramientos rocosos formados por bloques graníticos que salpican el paisaje suponen un hábitat idóneo para determinadas especies por la protección y el suplemento de nutrientes y humedad que consiguen aquí, como Androstachys johnsonii, Kirkia acuminata, varias de los géneros Euphorbia, Commiphora, Ficus, Croton, etc.

Por ejemplo, Kirkia acuminata, una especie muy buscada por los elefantes en las llanuras, se refugia y sobrevive en mayor número entre estos grandes cantos. También este medio será merecedor de otra entrada.

Gerbera jamesonii, Asteraceae: una especie nativa de la sabana que se emplea como ornamental.

Si en la mitad occidental del Kruger predomina el granito, en la otra mitad (la oriental) lo hace una roca ígnea, el basalto. Sobre los suelos formados a partir de ésta destacan las formaciones de marula (Sclerocarya birrea), acompañada por acacias como Senegalia nigrescens y otras especies.

Sclerocarya birrea, Anacardiaceae

La erosión y descomposición de los basaltos da lugar a unos suelos ricos en arcilla que mantienen, como en las zonas de valle de los granitos, unos ricos pastos herbáceos muy buscados por los herbívoros como las cebras de llanura (Equus quagga).

Y ya se sabe que si hay presas, acuden depredadores. Encuentro muy afortunado con una manada de licaones (Lycaon pictus), una especie amenazada.

Otra formación vegetal que crece sobre basaltos, constituida por varias especies de acacias de porte bajo y otros arbustos espinosos.

Strychnos spinosa, Loganiaceae

Chacal de lomo negro (Lupulella mesomelas), otro cánido de la sabana más común que el licaón.

Con las últimas luces del día en el bushveld finaliza la entrada. En las siguientes continuaremos presentando a las especies arbóreas más representativas de las planicies y demás hábitats de la sabana.

Bushveld: la sabana, generalidades (1/2)

Amanece en el Parque Nacional Kruger, en el noreste de Sudáfrica. Vamos a conocer el bioma más popular de África: la sabana, o, como se conoce aquí y en Namibia, el bushveld.

El Kruger ocupa una superficie alargada de 350 km de largo (norte a sur) por 60 km de ancho (este a oeste), de casi 20.000 km². Es muy conocido por su fauna: 49 especies de peces, 35 de anfibios, 118 de reptiles, 150 de mamíferos y mas de 500 de aves, pero apenas por su flora, pese a contabilizarse entre 330-380 especies de árboles (según autores; este término incluye los arbustos altos, y así lo emplearemos a lo largo de las próximas entradas) dentro de sus límites.

La sabana es uno de los grandes biomas de las zonas tropicales y subtropicales (se extiende por África, América, Asia y Australia): a escala mundial ocuparía las regiones climáticas comprendidas entre los desiertos y los bosques tropicales.

En Sudáfrica ocupa más de un tercio de la superficie del país. La componen dos estratos: uno herbáceo, mayoritario, que cubre el suelo de forma continua, y otro leñoso de gran porte, formado por un mosaico de árboles y arbustos que salpican el paisaje en número variable. El horizonte de planicies herbáceas más o menos arboladas domina el Kruger entre los 200-600 msnm de altitudes medias, aunque en el suroeste se alcanzan los 840 m, cota máxima del parque.

El clima de la sabana presenta dos estaciones bien marcadas: una cálida y lluviosa que se extiende de octubre a marzo (el verano austral), y otra fría y seca que va de abril a septiembre (invierno austral). Durante la estación lluviosa caen entre 200-600 mm (con una media de 550 mm), lo que supone una cantidad de agua insuficiente para el desarrollo y mantenimiento de formaciones boscosas continuas. O, dicho de otra manera, este régimen pluviométrico es el principal responsable de que el estrato dominante en la sabana sea el herbáceo y no el arbóreo. Las temperaturas medias diarias (mínimas y máximas) invernales oscilan entre los 9,5-26,1ºC, mientras que las veraniegas lo hacen entre los 22,4-32,4ºC. Rara vez hay heladas.

Visitamos el bushveld en invierno (mes de julio), durante la estación seca. Esto tiene dos consecuencias paisajísticas evidentes: la primera es que la hierba se encontraba completamente seca y la segunda atañe al arbolado. Buena parte de los árboles son caducifolios y en ese momento ya habían perdido casi todas las hojas. Un ejemplar joven de Pterocarpus rotundifolius (Fabaceae) creciendo entre el pasto seco, sobre unos suelos generalmente muy pobres.

Las plantas herbáceas de la sabana han evolucionado adaptándose a un ambiente muy árido durante gran parte del año mediante una estratégica metabólica para fijar carbono conocida como C4 (a diferencia de éstas, en nuestras latitudes, mucho más frías, predominarían las plantas denominadas C3).

Las plantas C4 aprovechan mejor la intensidad lumínica de los trópicos, empleando una menor cantidad de agua en la captura de CO₂: es decir, maximizan la eficiencia de la fotosíntesis y, en consecuencia, se han convertido en las dueñas de la sabana. Como desventaja de esta ruta metabólica figuraría la baja calidad nutritiva que aportan las C4 a sus consumidores. Las principales familias de plantas herbáceas de la sabana son las gramíneas (Poaceae) y las ciperáceas (Cyperaceae).

Por su parte, la variedad de árboles de la sabana sudafricana es enorme: las principales familias botánicas son las fabáceas (géneros: Vachellia, Senegalia, Dichrostachys, Philenoptera, Albizia, Peltophorum, Pterocarpus, Colophospermum, Bauhinia, Senna, etc.), las combretáceas (Combretum, Terminalia), las malváceas (Grewia, Adansonia, Sterculia, etc.), las moráceas (Ficus), las anacardiáceas (Searsia, Sclerocarya, Lannea, etc.), las apocináceas (Carissa, Tabernaemontana, etc.) y otras (rubiáceas, celastráceas, filantáceas, euforbiáceas, caparáceas, ebenáceas, burseráceas, etc.). Una locura y un disfrute.

Se han descrito unos cien tipos de vegetación distintos en las sabanas del sur de África, pero todas ellas quedarían incluidas entre los dos tipos funcionales siguientes: por un lado, la sabana de especies de hoja ancha (dominadas por especies como las del género Combretum, en la imagen), característica de zonas más húmedas donde los suelos se lixivian de forma constante y son pobres en nutrientes...

...y, por otro, la dominada por especies de hojas divididas en pequeños folíolos (como las acacias o esta Albizia), propia de áreas más secas y suelos ricos en nutrientes. En la próxima entrada se describirán ambos funcionamientos.

A diferencia de lo que sucede en otras sabanas de África (como el Serengueti en Tanzania o Masái Mara en Kenia, donde predominan las llanuras herbáceas prácticamente desarboladas), la vegetación del bushveld sudafricano se presenta en determinadas zonas en forma de bosquetes cerrados e impenetrables. En estos casos, como es obvio, la principal producción vegetal proviene de las especies leñosas en lugar de las herbáceas.

Junto a las plantas que componen la vegetación de sabana han coevolucionado dos grupos de mamíferos que se han especializado en los dos nichos alimentarios disponibles: la vegetación leñosa y la herbácea. Es decir, ramoneadores y pastadores. El primer grupo lo componen elefantes, jirafas, rinocerontes negros y varias especies de antílopes.

Un ramoneador típico, el gran kudú (Tragelaphus strepsiceros).

Flueggea virosa, Phyllanthaceae

Aunque en las próximas entradas presentaremos a las especies de mayor talla de la sabana, también pudimos fotografiar alguna herbácea en flor como Solanum aculeastrum, Solanaceae.

El segundo gran grupo son los pastadores, los consumidores de hierba. Aquí se incluirían las cebras, los ñus, los rinocerontes blancos y otras tantas especies de bóvidos. Los impalas tienen una dieta mixta basada tanto en el consumo de hierba como de algunas partes de plantas leñosas. La disponibilidad de hierba está muy condicionada por la época del año y las precipitaciones caídas, siendo la responsable de los desplazamientos de las grandes manadas en la sabana.

Un drongo real (Dicrurus macrocercus) en una rama de Dichrostachys cinerea, Fabaceae.

Uno de los grandes consumidores de hierba, el búfalo cafre (Syncerus caffer). Algunas de las gramíneas más abundantes en estos pastos son Digitaria eriantha, Themeda triandra, Megathyrsus maximus (conocida en inglés, precisamente, como buffalo grass), etc.

Varios picabueyes piquigualdos (Buphagus africanus) desparasitando a un búfalo.

Un duiker (Sylvicapra grimmia), uno de los bóvidos más pequeños de la sabana, trata de pasar desapercibido en una mancha cerrada de bushveld.

Pero si hay herbívoros, siempre aparecerán carnívoros tras su rastro, como esta hiena manchada (Crocuta crocuta).

Aparte de los mamíferos, hay otro grupo animal capaz de aprovechar la ingente producción de celulosa y lignina de la sabana: las termes o termitas, cuyas construcciones no pasan desapercibidas (al menos las de mayor tamaño, pues cada especie construye unos termiteros de tamaño y forma diferentes). Los montículos que forman los antiguos termiteros suponen una especie de "islotes" de suelos bien aireados, drenados y ricos en nutrientes (debido a la acción acumulada de los hongos y las semillas depositadas por las termitas), por lo que en su cercanía crecen diferentes especies de hierbas con elevado contenido proteico muy apreciadas por los pastadores.

Además de la limitación que imponen los factores climáticos y de la labor desbrozadora constante de los animales ramoneadores, en las sabanas participa otro agente cuya acción es determinante para mantener a raya al arbolado: se trata del fuego. El fuego ha contribuido (y sigue haciéndolo) a modelar el paisaje actual de estos ecosistemas, tanto por su presencia natural (muy activa durante la estación seca), como provocado por el hombre. En todas las visitas que realizamos siempre encontramos terrenos ardiendo o recién apagados.

El fuego se emplea recurrentemente para favorecer la producción de hierba: elimina los pastos secos y a un porcentaje de las nuevas plantas que tratan de asentarse; pese a ello, la resiliencia de la vegetación leñosa es altísima (después de sufrir los incendios sobrevive hasta el 90% del arbolado).

Ñu (Connochaetes taurinus) pastando. Contrasta el color de la hierba nueva con el tono ocre del resto del pasto. En los años sesenta del siglo pasado los brotes de fiebre aftosa obligaron a cercar el Kruger, lo que impidió los movimientos migratorios de los ñus hacia las áreas adyacentes del Parque Nacional. Desde entonces sus poblaciones se redujeron significativamente y oscilan fuertemente de un año a otro.

En los espacios abiertos los leones (Panthera leo) acechan a ñus, cebras y demás presas potenciales.

Las variaciones de relieve en combinación con los tipos de suelos han originado diversos hábitats (crestas, valles, roquedos, planicies y cursos y láminas de agua) en la sabana, prosperando en cada uno de ellos unas especies distintas: en la próxima entrada concluiremos la presentación del bushveld mostrando algunos ejemplos de los mismos.