Bushveld: la sabana, generalidades (1/2)

Amanece en el Parque Nacional Kruger, en el noreste de Sudáfrica. Vamos a conocer el bioma más popular de África: la sabana, o, como se conoce aquí y en Namibia, el bushveld.

El Kruger ocupa una superficie alargada de 350 km de largo (norte a sur) por 60 km de ancho (este a oeste), de casi 20.000 km². Es muy conocido por su fauna: 49 especies de peces, 35 de anfibios, 118 de reptiles, 150 de mamíferos y mas de 500 de aves, pero apenas por su flora, pese a contabilizarse entre 330-380 especies de árboles (según autores; este término incluye los arbustos altos, y así lo emplearemos a lo largo de las próximas entradas) dentro de sus límites.

La sabana es uno de los grandes biomas de las zonas tropicales y subtropicales (se extiende por África, América, Asia y Australia): a escala mundial ocuparía las regiones climáticas comprendidas entre los desiertos y los bosques tropicales.

En Sudáfrica ocupa más de un tercio de la superficie del país. La componen dos estratos: uno herbáceo, mayoritario, que cubre el suelo de forma continua, y otro leñoso de gran porte, formado por un mosaico de árboles y arbustos que salpican el paisaje en número variable. El horizonte de planicies herbáceas más o menos arboladas domina el Kruger entre los 200-600 msnm de altitudes medias, aunque en el suroeste se alcanzan los 840 m, cota máxima del parque.

El clima de la sabana presenta dos estaciones bien marcadas: una cálida y lluviosa que se extiende de octubre a marzo (el verano austral), y otra fría y seca que va de abril a septiembre (invierno austral). Durante la estación lluviosa caen entre 200-600 mm (con una media de 550 mm), lo que supone una cantidad de agua insuficiente para el desarrollo y mantenimiento de formaciones boscosas continuas. O, dicho de otra manera, este régimen pluviométrico es el principal responsable de que el estrato dominante en la sabana sea el herbáceo y no el arbóreo. Las temperaturas medias diarias (mínimas y máximas) invernales oscilan entre los 9,5-26,1ºC, mientras que las veraniegas lo hacen entre los 22,4-32,4ºC. Rara vez hay heladas.

Visitamos el bushveld en invierno (mes de julio), durante la estación seca. Esto tiene dos consecuencias paisajísticas evidentes: la primera es que la hierba se encontraba completamente seca y la segunda atañe al arbolado. Buena parte de los árboles son caducifolios y en ese momento ya habían perdido casi todas las hojas. Un ejemplar joven de Pterocarpus rotundifolius (Fabaceae) creciendo entre el pasto seco, sobre unos suelos generalmente muy pobres.

Las plantas herbáceas de la sabana han evolucionado adaptándose a un ambiente muy árido durante gran parte del año mediante una estratégica metabólica para fijar carbono conocida como C4 (a diferencia de éstas, en nuestras latitudes, mucho más frías, predominarían las plantas denominadas C3).

Las plantas C4 aprovechan mejor la intensidad lumínica de los trópicos, empleando una menor cantidad de agua en la captura de CO₂: es decir, maximizan la eficiencia de la fotosíntesis y, en consecuencia, se han convertido en las dueñas de la sabana. Como desventaja de esta ruta metabólica figuraría la baja calidad nutritiva que aportan las C4 a sus consumidores. Las principales familias de plantas herbáceas de la sabana son las gramíneas (Poaceae) y las ciperáceas (Cyperaceae).

Por su parte, la variedad de árboles de la sabana sudafricana es enorme: las principales familias botánicas son las fabáceas (géneros: Vachellia, Senegalia, Dichrostachys, Philenoptera, Albizia, Peltophorum, Pterocarpus, Colophospermum, Bauhinia, Senna, etc.), las combretáceas (Combretum, Terminalia), las malváceas (Grewia, Adansonia, Sterculia, etc.), las moráceas (Ficus), las anacardiáceas (Searsia, Sclerocarya, Lannea, etc.), las apocináceas (Carissa, Tabernaemontana, etc.) y otras (rubiáceas, celastráceas, filantáceas, euforbiáceas, caparáceas, ebenáceas, burseráceas, etc.). Una locura y un disfrute.

Se han descrito unos cien tipos de vegetación distintos en las sabanas del sur de África, pero todas ellas quedarían incluidas entre los dos tipos funcionales siguientes: por un lado, la sabana de especies de hoja ancha (dominadas por especies como las del género Combretum, en la imagen), característica de zonas más húmedas donde los suelos se lixivian de forma constante y son pobres en nutrientes...

...y, por otro, la dominada por especies de hojas divididas en pequeños folíolos (como las acacias o esta Albizia), propia de áreas más secas y suelos ricos en nutrientes. En la próxima entrada se describirán ambos funcionamientos.

A diferencia de lo que sucede en otras sabanas de África (como el Serengueti en Tanzania o Masái Mara en Kenia, donde predominan las llanuras herbáceas prácticamente desarboladas), la vegetación del bushveld sudafricano se presenta en determinadas zonas en forma de bosquetes cerrados e impenetrables. En estos casos, como es obvio, la principal producción vegetal proviene de las especies leñosas en lugar de las herbáceas.

Junto a las plantas que componen la vegetación de sabana han coevolucionado dos grupos de mamíferos que se han especializado en los dos nichos alimentarios disponibles: la vegetación leñosa y la herbácea. Es decir, ramoneadores y pastadores. El primer grupo lo componen elefantes, jirafas, rinocerontes negros y varias especies de antílopes.

Un ramoneador típico, el gran kudú (Tragelaphus strepsiceros).

Flueggea virosa, Phyllanthaceae

Aunque en las próximas entradas presentaremos a las especies de mayor talla de la sabana, también pudimos fotografiar alguna herbácea en flor como Solanum aculeastrum, Solanaceae.

El segundo gran grupo son los pastadores, los consumidores de hierba. Aquí se incluirían las cebras, los ñus, los rinocerontes blancos y otras tantas especies de bóvidos. Los impalas tienen una dieta mixta basada tanto en el consumo de hierba como de algunas partes de plantas leñosas. La disponibilidad de hierba está muy condicionada por la época del año y las precipitaciones caídas, siendo la responsable de los desplazamientos de las grandes manadas en la sabana.

Un drongo real (Dicrurus macrocercus) en una rama de Dichrostachys cinerea, Fabaceae.

Uno de los grandes consumidores de hierba, el búfalo cafre (Syncerus caffer). Algunas de las gramíneas más abundantes en estos pastos son Digitaria eriantha, Themeda triandra, Megathyrsus maximus (conocida en inglés, precisamente, como buffalo grass), etc.

Varios picabueyes piquigualdos (Buphagus africanus) desparasitando a un búfalo.

Un duiker (Sylvicapra grimmia), uno de los bóvidos más pequeños de la sabana, trata de pasar desapercibido en una mancha cerrada de bushveld.

Pero si hay herbívoros, siempre aparecerán carnívoros tras su rastro, como esta hiena manchada (Crocuta crocuta).

Aparte de los mamíferos, hay otro grupo animal capaz de aprovechar la ingente producción de celulosa y lignina de la sabana: las termes o termitas, cuyas construcciones no pasan desapercibidas (al menos las de mayor tamaño, pues cada especie construye unos termiteros de tamaño y forma diferentes). Los montículos que forman los antiguos termiteros suponen una especie de "islotes" de suelos bien aireados, drenados y ricos en nutrientes (debido a la acción acumulada de los hongos y las semillas depositadas por las termitas), por lo que en su cercanía crecen diferentes especies de hierbas con elevado contenido proteico muy apreciadas por los pastadores.

Además de la limitación que imponen los factores climáticos y de la labor desbrozadora constante de los animales ramoneadores, en las sabanas participa otro agente cuya acción es determinante para mantener a raya al arbolado: se trata del fuego. El fuego ha contribuido (y sigue haciéndolo) a modelar el paisaje actual de estos ecosistemas, tanto por su presencia natural (muy activa durante la estación seca), como provocado por el hombre. En todas las visitas que realizamos siempre encontramos terrenos ardiendo o recién apagados.

El fuego se emplea recurrentemente para favorecer la producción de hierba: elimina los pastos secos y a un porcentaje de las nuevas plantas que tratan de asentarse; pese a ello, la resiliencia de la vegetación leñosa es altísima (después de sufrir los incendios sobrevive hasta el 90% del arbolado).

Ñu (Connochaetes taurinus) pastando. Contrasta el color de la hierba nueva con el tono ocre del resto del pasto. En los años sesenta del siglo pasado los brotes de fiebre aftosa obligaron a cercar el Kruger, lo que impidió los movimientos migratorios de los ñus hacia las áreas adyacentes del Parque Nacional. Desde entonces sus poblaciones se redujeron significativamente y oscilan fuertemente de un año a otro.

En los espacios abiertos los leones (Panthera leo) acechan a ñus, cebras y demás presas potenciales.

Las variaciones de relieve en combinación con los tipos de suelos han originado diversos hábitats (crestas, valles, roquedos, planicies y cursos y láminas de agua) en la sabana, prosperando en cada uno de ellos unas especies distintas: en la próxima entrada concluiremos la presentación del bushveld mostrando algunos ejemplos de los mismos.